Origine de l’ATP nécessaire à la contraction

L’énergie est apportée sous forme de molécules d’ATP à toutes les cellules. Il n’y a pas de stockage de l’ATP, cette molécule est produite par les cellules à partir de matière organique, notamment le glucose.

L’oxydation du glucose comprend la glycolyse (dans le hyaloplasme) puis le cycle de Krebs (dans la mitochondrie) : dans leur ensemble, ces réactions produisent du CO2 et des composés réduits NADH, H+. La chaîne respiratoire mitochondriale permet la réoxydation des composés réduits, par la réduction de dioxygène en eau. Ces réactions conduisent à la production d’ATP qui permet les activités cellulaires.

Il existe une autre voie métabolique dans les cellules musculaires, qui ne nécessite pas d’oxygène et produit beaucoup moins d’ATP.

Les métabolismes anaérobie ou aérobie dépendent du type d’effort à fournir.

Des substances exogènes peuvent intervenir sur la masse ou le métabolisme musculaire, avec des effets parfois graves sur la santé.

Diaporama du chapitre "Origine de l'ATP nécessaire à la contraction"

Activité : les voies métaboliques

Activité : l’acadésine, une nouvelle molécule dopante

TP : la respiration cellulaire

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I – Les voies de fabrication de l’ATP dans les cellules musculaires

Les quantités d’ATP disponibles dans les cellules musculaires peuvent être détermines par bioluminescence : les valeurs obtenues sont extrêmement faibles, l’ATP n’est pas stocké dans les cellules et pourtant, il y est consommé en permanence pour leur contraction. Diverses voies métaboliques permettent de régénérer l’ATP avec des délais différents et assurent alors le maintien d’une certaine quantité disponible dans les cellules :

• L’hydrolyse de la phosphocréatine est la voie la plus rapide, elle intervient sans délai. Elle permet une libération d’énergie très importante sur une durée de quelques secondes à quelques dizaines de secondes et permet ainsi par couplage la synthèse d’ATP à partir d’ADP.

• La voie anaérobie, ou fermentation lactique, utilise le glucose mis en réserve dans les cellules musculaires et intervient majoritairement après 20 à 30 secondes d’effort. Elle permet une synthèse d’ATP lors de la réalisation d’efforts musculaires plus longs mais ne dépassant pas quelques minutes.

• La voie aérobie, ou respiration, utilise diverses molécules organiques mises en réserve (glucose musculaire, acides gras du tissu adipeux). Son délai d’intervention est de l’ordre de 2 à 4 minutes. Elle peut se maintenir jusqu’à plusieurs heures ce qui en fait la voie de régénération de l’ATP majoritaire dans les sports d’endurance.

II – La fermentation, une voie pour régénérer l’ATP des cellules musculaires

À l’échelle cellulaire, la fermentation se traduit par la consommation de molécules organique (ex. glucose) sans consommation de dioxygène, ce qui génère un résidu organique dont la nature dépend du type de fermentation. Dans la cellule musculaire, la fermentation lactique produit du lactate à partir du glucose que consomme la cellule.

Le glucose subit en premier lieu une oxydation dans le hyaloplasme (substance contenue dans le cytoplasme) lors d’une série de réactions qui constituent la glycolyse. Cette étape ne consomme pas de dioxygène et permet par couplage la régénération d’ATP. La glycolyse se traduit aussi par la production d’un pouvoir réducteur sous la forme de transporteurs réduits (NADH). Le pyruvate est le produit final de la glycolyse. Ce dernier est ensuite transformé en lactate dans le cytoplasme de la cellule musculaire.

La fermentation lactique permet par couplage de régénérer 2 molécules d’ATP pour chaque molécule de glucose utilisée. Le rendement de cette fermentation est alors d’environ 2 %.

III – La respiration, une autre voie pour régénérer l’ATP des cellules musculaires

Des mesures ExAO montrent que la respiration cellulaire se caractérise par une consommation de dioxygène et un rejet de dioxyde de carbone en présence de molécules organiques. Le glucose est le principal substrat respiratoire des cellules ; il sera complètement oxydé à l’issue de la respiration. Le rendement énergétique de la respiration est d’environ 40 % et est ainsi beaucoup plus élevé que celui de la fermentation lactique.

L’étude de mutants cellulaires incapables de respirer permet d’envisager que la respiration se déroule dans un organite particulier de la cellule, la mitochondrie. L’étude de la consommation en dioxygène et du rejet en dioxyde de carbone par une suspension de mitochondries en présence de glucose montre que celui-ci n’est pas le substrat oxydé contrairement au pyruvate. Cela démontre que la mitochondrie est le compartiment de la respiration et que cette dernière intervient après la glycolyse, étape commune à la fermentation lactique et à la respiration.

Des technologies modernes permettent d’observer finement l’organisation d’une mitochondrie (longueur entre 1-2 µm et largeur entre 0,1-1 µm). Cet organite se caractérise par une enveloppe dont la membrane interne forme de nombreux replis au sein de la matrice.

A – Le cycle de Krebs

Le pyruvate issu de la glycolyse traverse l’enveloppe de la mitochondrie puis subit dans la matrice mitochondriale une série d’oxydations et de décarboxylations (qui produisent du CO2 rejeté par la respiration), couplées à la fabrication de transporteurs réduits (NADH, FADH2) et d’ATP. L’ensemble des réactions catalysées par des enzymes, localisées uniquement dans la matrice, constitue le cycle de Krebs.

Pour deux moles de pyruvate issues de la glycolyse (donc pour une mole de glucose), le cycle produit 6 moles de CO2, 2 moles d’ATP ainsi qu’une quantité importante de transporteurs réduits (10 moles).

B – La chaîne respiratoire

L’observation de la membrane interne de la mitochondrie en microscopie électronique montre qu’elle est recouverte de très nombreuses sphères pédonculées en contact avec la matrice : il s’agit d’ATP synthase, protéines synthétisant l’ATP de manière couplée à l’oxydation des transporteurs réduits produits par le cycle de Krebs et par la glycolyse.

D’autres protéines enchâssées dans la membrane interne assurent cette oxydation : organisées en complexes proches les uns des autres, ces protéines constituent la chaîne respiratoire.

Les électrons et les protons issus de l’oxydation des transporteurs réduits sont transférés au dioxygène qui est alors réduit en eau. Ceci explique la consommation de dioxygène et la production d’eau par la respiration. L’oxydation de l’ensemble des transporteurs réduits (12 moles au total) permet ainsi la fabrication d’une grande quantité d’ATP (32 moles).

Ainsi, la respiration cellulaire permet de régénérer dans son ensemble 36 moles d’ATP pour chaque mole de glucose complètement oxydée.

IV – Dopage et fonctionnement de la cellule musculaire

Le métabolisme des cellules musculaires est contrôlé notamment par des hormones produites par l’organisme, comme la testostérone. La liaison à son récepteur permet l’augmentation de la masse et de la force musculaires, surtout chez des personnes qui suivent un entraînement physique.

Il existe des médicaments à base de molécules de synthèse dérivées de la testostérone. Ces molécules, détournées de leur usage initial, ont une structure tridimensionnelle qui permet leur fixation sur les récepteurs de la testostérone afin d’en reproduire et d’en amplifier les effets. Le recours à ces substances augmente ainsi artificiellement les performances physiques d’un sportif : on parle de dopage. C’est notamment le cas du stanozolol, stéroïde de synthèse qui figure sur la liste des produits interdits par l’Agence mondiale antidopage.

De plus, l’usage de stéroïdes représente des risques pour la santé des individus qui en abusent. Ces risques sont diversifiés et très graves, allant jusqu’à mettre en péril la vie des individus.

Les quantités d’ATP disponibles dans la cellule musculaire sont faibles et dès le début d’un effort physique, l’ATP consommé est immédiatement régénéré grâce à la phosphocréatine présente dans la cellule musculaire. D’autres voies métaboliques (comme la fermentation lactique ou la respiration cellulaire) consommant des molécules organiques interviennent ensuite éventuellement, selon le type d’effort (durée, intensité).

La fermentation lactique se déroule dans le cytoplasme de la cellule musculaire et se caractérise par une absence de consommation de dioxygène. Les molécules organiques consommées, comme le glucose par exemple, sont incomplètement oxydées, ce qui génère un résidu organique : le lactate. La quantité d’ATP régénéré est par conséquent faible (2 moles).

La respiration cellulaire débute par une étape commune à la fermentation lactique : la glycolyse. Elle se poursuit dans la mitochondrie, organite qui permet l’oxydation complète des molécules organiques grâce à la consommation de dioxygène. L’ensemble des réactions permet la régénération d’une plus grande quantité d’ATP (36 moles), offrant un rendement énergétique bien supérieur à celui de la fermentation lactique.

Le pyruvate issu de la glycolyse est complètement oxydé à l’issue du cycle de Krebs. Ceci génère peu d’ATP mais produit une grande quantité de transporteurs réduits (NADH). Ces derniers sont ensuite réoxydés grâce au dioxygène au niveau de la chaîne respiratoire présente dans la membrane interne de la mitochondrie. Ceci permet, par couplage, la régénération d’une grande quantité d’ATP.

Des substances exogènes comme des stéroïdes de synthèse peuvent modifier le métabolisme musculaire et accroître la masse des muscles, ce qui constitue un moyen d’améliorer artificiellement les performances. En plus de constituer une tricherie, ces substances peuvent avoir des effets graves sur la santé.

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